1 / Courbe de l'effectif d'une espèce menacée

 

Comme nous l'avons vu dans la première partie, la dérive apparaît surtout pour des espèces dont l'effectif est réduit. La courbe ci dessous est une simulation de notre programme permettant de visualiser l'historique de l'évolution de l'effectif d'une espèce menacée .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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On peut décrire dans cette courbe 3 grandes périodes :

 

         avant  T0  l'espèce n'est pas encore menacée elle se développe normalement en équilibre avec son biotope soumise à la selection naturelle .Le progamme simule un événement catastrophique (simulant les effets d'une destruction massive de l'habitat par l'homme par exemple)

 

                   -1 Goulot d'étranglement (ou effet bottelneck): à partir de T0 la taille de la population s'éffondre à la suite de pressions environnementales très défavorables d'appartion souvent brutales rendant l'espèce incapable de s'y adapter . Il est souvent lié aux activités humaines comme la destruction de l'habitat ,la chasse ou la pèche intensive ,la pollution ou encore l'introduction d'autres espèces .Ce sont des causes non aléatoires donc que l'on peut qualifier de facteurs déterministes ( 2)

Un événement naturel pourrait théoriquement être responsable d'un phénomène de goulot d'étranglement:Incendie de forêt , ouragan , éruption volcanique... La méteorite responsable de la grande extinction du crétacé en est un exemple extrème.Ce sont des facteurs liés au hasard ou facteurs stochastiques (12) .Cependant pour toucher une espèce entière souvent répartie largement à l'echelle d'un pays ,d'un continent voir de la planète , une catastrophe naturelle devra être monstrueuse comme l'exemple de la météorite responsable de la disparition des dinosaures .Pour l'epoque moderne qualifié « d'Holocène » ces facteurs naturels ne vont donc agir surtout après coup sur des populations déjà fragmentées à l'effectif limité.(9)

 

Par contre si on s'interesse à d'autre périodes géologiques un grand phénomène naturel serait selon les chercheurs responsable d'effet bottelneck .Ce sont les grandes glaciations en particulier du quaternaire (10)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                   

 

 

 

                                fig 2 la nouvelle petite population n'est pas représentative de l'ancienne

                                                (effet d'échantillonage:réduction de la diversité allelique)(33)

 

 

                       En conclusion depuis l'avènement de l'homme sur la planète ,les causes d'effet bottelneck sont essentiellement d'origine humaine .D'ailleurs le changement climatique qui constitue la prochaine grande catastrophe naturelle est   également d'origine humaine

 

              -2 Dérive génétique : l'effectif de l'espèce ayant subi un effet Bottelneck s'est effondré .Elle subit alors une dérive génétique entrainant une baisse de sa diversité génétique affaiblissant ses capacités d'adaptation (baisse de longévité et des capacités de reproduction) ( 12 )(9)(20)

 

             -3 Avenirs possibles : Evolutions possibles de l'espèce : cette période de l'évolution de l'espèce menacée est primordiale pour répondre à notre problématique.L'espèce ayant subit un effet goulot d'étranglement puis une dérive génétique aura plusieurs évolutions possibles :

. Elle est prise, à cause d'un affaissement de ses capacités d'adaptation, dans une spirale d'extinction et disparaît : son évolution s'arrète là.

Les exemples sont nombreux Orang outan , Bison , Panthère de floride , Tigre blanc ….

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                   L'Orang outan, une espèce en danger de disparition

 

Elle échappe à cette spirale et reconstitue ses effectifs malgré une baisse de sa diversité genétique qui n'est pas suffisante pour l'empécher de se reproduire et de croître .  « la sélection naturelle serait suffisamment puissante et universelle pour surmonter une dérive génétique et permettre une adaptation rapide »(11)

On peut citer comme exemple le loup gris , le guépard , l'elephant de mer septentrional

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

À titre d'exemple, la chasse excessive des éléphants de mer a failli conduire à leur disparition à la fin du XIXe siècle. L'espèce reconstitue ses effectifs, mais reste vulnérable en raison d'une très faible diversité génétique.

 

               En conclusion , notre problématique nous demande d'explorer la 4éme phase de cette courbe .De deux choses l 'une :

                            -soit l'espèce est condamnée par une spirale de l'extinction et nous pourrons parler même si le terme est volontairement un peu « naif » d'une dérive génétique « frein » de l'évolution

                            -soit d'autres forces comme la selection naturelle ou les mutations permettent à l'espèce de rebondir et ainsi la dérive génétique comme force évolutive aura été un « moteur » évolutif .

Un article de la Recherche publié en juillet 2000  (11) résume bien le questionnement de la comunauté scientifique qui est le cœur de notre prolématique :Les chercheurs peuvent donner des exemples précis d'espèces menacées ayant vécu l'une ou l'autre des évolutions .Les deux hypothèses sont donc vraies .La problème est donc de comprendre pourquoi une espèce prendra le chemin de l'exctinction ou celui de la survie .L'article nous donne la voie:Dérive génétique et consanguinité peuvent conduire à l'extinction mais les chercheurs ont déterminé que c'est seulement à partir d'une taille critique de la population que la spirale va s'enclencher.

 

                                                  2 / La notion de spirale d'extinction

 

De nombreux chercheurs se sont intéressés à la notion de spirale d'extinction .Les articles qui font références sont ceux de Frankham et al.(12)(13)

 

La figure ci dessous  synthétise les recherches faites sur cette notion.Trois phases constituent la spirale d'extinction :

                           a/ Tout d'abord, comme nous l'avons déjà abordé ,des phénomènes déterministes liés à l'activité humaines (la destruction de l'habitat,la pollution,la surexploitation,des espèces introduites) génèrent un goulot d'étranglement qui baisse fortement la population (voir 1 notre courbe de simulation étape 1) générant des petites populations fragmentées et isolées.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                             La spirale de l'extinction selon Frankham et al (12)

 

                              b / La population étant de taille réduite ,elle subit une dérive génétique forte ce qui lui fait perdre de la diversité génétique(« loss of genetic diversity) , se qui entraine de la consanguinité (« inbreeding ») (ceci correspond à une deuxième phase de notre courbe de simulation)

 

                               c / Cette affaiblissement génétique reduit les capacités d'adaptation ,de survie et de reproduction de l'espèce.

 

                              d/ enfin ceci conduit à une baisse inexorable de la population déjà très réduite (N). N étant très faible ,le milieu de vie réduit et fragmenté , la population est isolée sur des surfaces de plus en plus réduites se qui la rend de plus en plus sensible à des événements aléatoires comme des catastrophes naturelles (incendie, volcanisme,inondation...)(9)(12)(13)

 

Pour les même raisons des modifications, même locales de leur biotope, liées au hasard les menacent d'autant

plus . Les fréquences de rencontre des reproducteurs s'amenuisent puisque l'effectif est faible et fragmenté.

Tous ces facteurs liés au hasard (les chercheurs parlent de facteurs « stochastiques ») réduisent encore la population ce qui favorise d'autant la dérive génétique .Ainsi la spirale négative continue inéxorablement jusqu'à l'extinction. (ceci correspond à la dernière phase de notre courbe de simulation)

 

Les chercheurs nous expliquent que(9)(12)(13) (14)(15) :

 

                                   -la dérive génétique est une force évolutive déterminante dans la spirale de l'extinction par son action sur la diversité génétique

 

                                   -Néanmoins d'autres éléments entre en jeu complètant la spirale et renforcant son action (les facteurs environnementaux aléatoires )

 

Ainsi mëme si l'on admet que les facteurs humains enclenchant la spirale en faisant subir un effet bottlneck à une espèce cessent leur action destructrice (ce qui est le cas par exemple dans un parc ou une réserve , ou encore dans une forêt primaire fragmentée dont on cesse l'exploitation...) ,la spirale continuera sa marche .

 

Il faut noter que même dans ce cas de figure la dérive génétique n'est pas seule responsable de l'extinction .Mais la baisse de la diversité génétique joue un rôle primordial dans l'extinction au point que certains auteurs parlent de « génétique de conservation » pour nommer la nouvelle spécialité qui emerge au sein de la génétique des populations visant à proteger les espèces en voie d'extinction .F.Hubert-Vincent (14) :  « La genetique des populations est donc centrale pour la conservation des espèces en voie de disparition au point de prendre le nom de génétique de la conservation. La disparition de certaines espèces n'est pas uniquement un probleme de taille de population mais elle est aussi en partie la consequence de leur faible diversite genetique ».

 

Le hasard inhérent à la dérive génétique et source de phénomènes stochastiques nuisibles pour les espèces menacées. Il serait donc responsable de leur extinction donc responsable de l'arrèt de leur évolution donc en l'occurence un frein à leur évolution.

Ainsi I. Olivieri et R. Vitalis (15) reprennent ces idées :  « les mécanismes conduisant à l'extinction:le paradigme des petites populations :Lorsque le déclin démographique d’une espèce est amorcé, des processus dus au hasard entrent en jeu, qui peuvent conduire cette espèce dans une spirale vers l’extinction.Ces effets stochastiques touchent les plus petites populations d’une espèce donnée et sont de plusieurs natures :démographique, génétique et environnementale ».

De même F.Hubert-Vincent (14) cite et réutilise le shéma de la spirale de l'extinction de Frankham et al .(12)(13)

 

X.Vekemans (chercheur et enseignant en Biologie de conservation université de Lille) résume ainsi la spirale de l'extinction (9) :

 

Facteurs déterministes => N baisse fortement => facteurs stochastiques => extinction

 

Nous pouvons donc ,pour la période actuelle (Halocène),en simplifiant encore écrire la « formule » suivante :

 

Actions humaines => N animales et végétales baissent fortement => hasard => extinction

 

 

                          3 / Moyen d'etude de l'impact de la dérive génétique sur le terrain

 

Le developpement des moyens d'investigations en analyse génétique a permis aux chercheurs de confronter leur modèles théoriques au terrain .Ils peuvent évaluer la diversité génétique d'une espèce en étudiant les différentes allèles de quelques locus determinés utilisés alors comme marqueurs ( génétique moléculaire utilisant des marqueurs moleculaire ou marqueurs génétiques).Des prelèvements de sang ,de salive permettent ainsi de comparer la diversité génétique des individus et des populations en évaluant la fréquence des individus héterozygote et la fréquence des allèles ( grace donc à des marqueurs génétiques dit « microsatellites » )(16)

 

Nous avons vu dans la première partie que la dérive génétique entraine une baisse de la diversité génétique en fixant certains allèles et en faisant disparaître d'autre .Elle augmente donc l'homozygotie .  Il s’ensuit une augmentation de la consanguinité (inbreeding) et l’expression d'allèles délétères  ce qui baisse

La fitness ou valeur selective (évalue la capacité de survie et de reproduction d'un individu (1)) (14) (12)

Les chercheurs mesurent cette consanguinité par un coefficient noté (F) ou homozygotie :

 

(F) = probabilité que 2 gènes tirés au hasard sont des copies du même gène ancètre

Ce coefficient permet de mesurer la perte de variation génétique dans une population (17)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

De même on définit l'hétérozygotie (H) comme la probabilité que 2 gène tirés au hasard dans la population soient des allèles différents

              Ainsi (F) + (H)=1

          (F) permettra d'évaluer la consanguinité

          (H) permettra d 'évaluer sa diversité génétique

 

Comme la consanguinité augmente l’homozygosité,certaines maladies congénitales qui ne se manifestent pas chez les hétérozygotes s’expriment .Cela entraîne fréquemment une réduction de la fertilité ou une augmentation de la mortalité  des jeunes(dépression consanguine) qui affecte le taux de croissance de la population.(9)(voir 4/ a/ l'exemple des Lions du cratère de Ngorongoro)

 

Ces moyens on permis aux chercheurs de trouver des exemples de populations touchées par une spirale d'extinction :

 

 I.Olivieri et R. Vitalis (15) énumèrent une serie d'exemples :

 

-Des souris et des drosophiles ,deux espèces qui on permis de montrer en laboratoire une corrélation positive entre risque d'extinction et consanguinité (Frankham)

-Le papillon Mélitéa cinxia a permis à une équipe Finlandaise de montrer la même corrélation mais en situation naturelle

 

Voyons plus en détail deux exemples de population touchées par une dérive génetique dont les risques d'extinction sont élevés

 

                                4 / Exemples d'espèces touchées par une spirale d'extinction

 

          a / Le Lions du cratére de Ngorongoro en Tanzanie

 

 

Les Lions du cratère de Ngorongoro (Tanzanie) correspondent à un cas « d'école » pour l'étude des effets de la dérive génétique .

Il vivent dans le cratère d'un volcan de 20 km de diamètre qui forme un écosystème très riche mais également très isolé.

Cet isolement a permis de nombreuses recherches génétiques et physiologiques sur une population de faible taille dans son milieu naturel et non plus en laboratoire.

Des études ont été faites depuis les années 1960 . De plus, la grande réserve du Serengeti est voisine et de nombreux lions y vivent . Les chercheurs ont pu ainsi étudier l'histoire de la population de lion du cratère (effectif,naissance mortalité,maladie...) et également comparer les populations du Serengeti à celle du cratère tant au niveau physiologique (reproduction en particulier) que génétique (diversité génétique)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                       

                                                           population des lions de Ngorongoro

 

Les lions du cratère Ngorongoro (Afrique de l’Est) forment une petite population d’une centaine d’individus issus de la grande population voisine du parc naturel du Serengeti. Ils vivent isolés dans leur écosystème (cratère) .En 1962 eu lieu un phénomène de goulet d'étranglement : ils subirent d'énormes pertes liés à une épidémie transmise par une mouche Stomoxys Calcitrans . La population se réduisit d'une soixantaine d'adultes à 9 femelles et 1 mâle . 7 mâles purent migrer de l'exterieur car pratiquement aucun mâle ne pouvait s'opposer à la leur migration . Aucune autre migration ne fût enregistrée ensuite durant 25 ans .Comme nous l'indique la figure ci dessus la population retrouva son niveau d'avant bottelneck vers 1975

Tous les lions actuels sont les descendants de ces quelques survivants .

L'effectif etait donc suffisamment faible pour subir un dérive génétique décrite par le modèle de Wright-Fischer.

Les études vont le prouver :

-la courbe de population montre une stagnation des effectifs et en particulier une baisse du nombre de jeunes comme on peut le constater sur la figure 6 ci-dessous (note « yearling « = petit agé d'un an).

Ce graphique montre donc une baisse inquiétante du nombre de naissances à partir de 1975 (19) .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

-les chercheurs ont trouvé les raisons physiologiques à cette baisse de natalité .Elle est consécutive à des anomalies hormonales des mâles qui sécrètent 3 fois moins de testostérone que les mâles du Serengeti .Ils présentent également un fort taux de malformation de leurs spermatozoides (50%) ( voir les photos ci-dessous) (19) .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                               photos issues Wild et al. (1987)

                                                spermatozoide bicéphale        flagelle anormale

 

Toutes ces anomalies sont les conséquences du bottelneck entrainant dérive, consanguinité et donc baisse de diversité génétique .

En 1990 des scientifiques ont étudié la diversité génétique de ces lions : ils ont mesuré les fréquences des allèles de 4 gènes chez les lions du Serengeti et les lions du cratère Ngornogoro .Le tableau ci-dessous montre les résultats (21)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

On constate la disparition des allèles c ,s et z et une dérive probable sur les allèles b et n .

La diversité génétique des lions du cratère de Ngornogoro est plus faible que celle des lions du Serengeti .

Ceci confirme bien les effet de derive génétique puis de la consanguinité se traduisant par une forte baisse de la fertilité .

Les niveaux actuels de variabilité génique sont bas. Les lions de Ngorongoro ont une forte probabilité de disparaître (12) .

 

La réintroduction de nouveaux reproducteurs en bonne santé du Serengeti sera probablement la solution pour augmenter la diversité génétique de cette population en déclin et ainsi briser la spirale de l'extinction (22) .

 

                       b / Wombat à nez poilu d'australie

 

Le Wombat à nez poilu du nord ou Wombat à nez poilu du Queensland (Lasiorhinus krefftii) est un marsupial herbivore quasiment exterminé. Il n'en resterait que 115 individus dans une partie de la réserve du parc national de la forêt Epping au Queensland.

Avant l'arrivée des Europééns en Australie au 19iéme siecle ,le Wombat à nez poilu du Nord se répartissait sur un large territoire à l'est de l'Australie (voir figure 1) .

La compétition alimentaire avec le bétail domestique ,particulièrement durant les periodes de sécheresse est la principale raison du déclin rapide de la population de Wombat Kefftii (24) .

 

 

Le wombat (« hairy-nosed wombat ») d'australie est divisée en deux sous-espèces :

• • • • • • • celle du Nord (Lasiorhinus krefftii )est en danger critique d'extinction puiqu'il reste 115 individus seulement dans une seule population vivant dans une zone:the « Epping forest ».

            • celle du Sud (Lasiorhinus latifrons) dont les populations sont beaucoup plus grandes.

               

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                                   Wombat à nez poilu du Nord ( Lasiorhinus krefftii)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                      figure 1 : Répartition estimée de Lasiorhinus krefftii avant l'arrivée des Européen(24)

 

 

Cette espèce pourtant protégée reste en grand danger car son effectif n'augmente presque pas .Les scientifiques craignant un appauvrissement génétique par dérive et consanguinité ont évalué la diversité génétique des Wombat à nez poilu du Nord (NHN) en la comparant à :

 

-celle des Wombat à nez poilu du Sud (noté SHN dans l'étude Luciano B et al)(23) : voir figure 2

-celle de spécimens anciens du museum d'histoire naturel (étude de A.C.Taylor et al)(25)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                                     figure 2 : Répartition des deux sous-espèces de Wombat Nord et Sud

 

L'étude comparant les deux sous espèces du Nord et du Sud a été faite à partir de l'analyse des diversités alleliques de 28 locus (marqueurs génétiques dit « microsatellite ») .

les chercheurs ont ainsi pu déterminer la diversité d'allèle par locus ainsi que l 'hétérozygotie (He) :

 

2,1 allèles par locus pour NHN wombat ( Lasiorhinus krefftii )

5,9 allèles par locus pour SHN wombat ( Lasiorhinus latifrons)

0,32 d'hétérozygotie pourNHN wombat

0,71 d'hétérozygotie pour SHN wombat

 

On constate moins d'allèles et moins d'héterozygotie chez Lasiorhinus krefftii que chez Lasiorhinus latifrons.Il y a une différence significative de diversité génétique entre les deux sous-espèces . (23)

 

La seconde étude compare également des marqueurs génétiques mais cette fois entre la population de la forêt de Epping et des spécimens de 1884 du museum d'histoire naturel (population éteinte de la région Deniliquin ).Les résultats montrent une baisse significative de l'heterezygotie chez les individus actuels  . (25)

 

Ces résultats confirment malheureusement les conséquences de la faiblesse de l'effectif des Wombats du Nord: un affaiblissement important de leur diversité génétique expliquant leurs difficultés à augmenter leur population (conséquences sur leur reproduction ,leur capacité d'adaptation ….) ce qui entraine cette espèce vers une probable extinction .Les australiens ont d'ailleurs entrepris un plan de sauvegarde ambitieux pour tenter de sauver

l'espèce . (9)

 

 

 

 

                                                                               Conclusion

 

Le schéma ci -dessous résume la situation à laquelle est confronté les espèces en voie de disparition (20) :

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Plus la taille de la population s'amenuise plus la dérive génétique et la consanguinité réduisent la variabilité génétique (baisse de l'hétérozygotie) plus les capacités d'adaptation de l'espèce s'affaiblissent (dépression consanguine :reproduction,mortalité,allèles deletères), plus les risques d'extinction augmentent .

 

Les exemples cités ci-dessus le montrent bien.De plus en plus d'études apparaissent pour d'autres espèces et allant vers les mêmes conclusions .Citons par exemple :

 

-Le Phoque Moine (27)

 

-Le Banteng (Bos javanicus ) (28)

 

 

La notion de spirale ou vortex d'extinction n'est pas qu'une théorie puisque maintenant de nombreuses études sur le terrain réalisées grace aux progrés de la génétique moléculaire (marqueurs génétiques) l'ont confirmée sur le terrain.

Elles mettent en évidence 3 éléments :

-le rôle crucial de la taille de la population qui comme on l 'a vu dans la première partie va amplifier considérablement l'action du hasard engendrant Dérive génétique et phénomènes dit stochastiques (catastrophes naturelle,prédateurs,maladie...)

 

-l'importance de la fragmentation du milieu engendrant un isolement empèchant l'action d'une force évolutive salvatrice pour l'espèce la migration (qui apporterait de nouvelles allèles)

 

-l'importance de la variabilité génétique (hétérozygotie) pour la survie des espèces

 

Toutes ces espèces se dirigeant inexorablement vers l'extinction sont en quelque sorte prises dans une impasse évolutive .La hasard et son « bras armé » la dérive génétique en sont les principaux responsables . Pour ces exemples,nous pouvons donc conclure qu'au bout du compte , même si jusqu'à l'extinction la dérive génétique reste au sens premier une force évolutrice (donc motrice) : l'extinction d'une espèce étant la fin de son évolution ,le hasard en l'occurence la dérive génétique constitue un « frein » à leur évolution.

 

Cependant tous ces exemples restent très particuliers et originaux de part l'extrème rareté de l'espèce ou l'isolement de leur biotope.Ce sont donc des cas idéaux pour les chercheurs voulant à mettre en évidence les effets de la dérive génétique.  Fort heureusement ce n'est pas toujours le cas pour toute les espèces menacées .Quand est il pour ces autres espèces menacées plus nombreuses ou moins isolées ? L'extinction est elle aussi probable ?